Biológia3. ročník SŠKríženie a kombinačný štvorec

Kríženie a kombinačný štvorec

Kombinačný štvorec je jednoduchá tabuľka, pomocou ktorej zistíme, aké genotypy a fenotypy môžu mať potomkovia dvoch rodičov a s akou pravdepodobnosťou. Ukážeme si na ňom všetky tri Mendelove zákony, neúplnú dominanciu aj testovacie kríženie — a na konci si môžeš ľubovoľné kríženie vyskúšať.

Základné pojmy

Gén (vloha) — úsek molekuly DNA, ktorý nesie informáciu pre vznik určitého znaku, napríklad farby semien.
Alela — konkrétna forma génu. Telová (diploidná) bunka má z každého génu dve alely: jednu od matky a jednu od otca.
Dominantná alela (píšeme ju veľkým písmenom, napr. A) sa prejaví vždy, keď je prítomná. Recesívna alela (malé písmeno, a) sa pri úplnej dominancii prejaví len vtedy, keď dominantná alela chýba.
Genotyp — súbor alel jedinca. Pre jeden gén ho zapisujeme dvojicou písmen: AA, Aa alebo aa.
Fenotyp — súbor znakov, ktoré na jedincovi pozorujeme (žlté semená, červené kvety…). Vzniká spolupôsobením genotypu a prostredia.
Homozygot — jedinec s dvoma rovnakými alelami génu: homozygot dominantný (AA) alebo homozygot recesívny (aa).
Heterozygot (hybrid) — jedinec s dvoma rôznymi alelami génu (Aa).

Genotyp	Názov	Fenotyp pri úplnej dominancii	Gaméty
AA	dominantný homozygot	dominantný znak	len A
Aa	heterozygot	dominantný znak	A a a v pomere 1 : 1
aa	recesívny homozygot	recesívny znak	len a

Zápis kríženia a generácií

P — rodičovská (parentálna) generácia. Znak × označuje kríženie, napr. AA × aa.
Gaméty — pohlavné bunky. Sú haploidné, preto nesú z každého génu len jednu alelu.
F₁ — prvá generácia potomkov (prvá filiálna generácia).
F₂ — druhá generácia potomkov; vznikne krížením jedincov F₁ medzi sebou.
Monohybridizmus — sledujeme dedičnosť jedného génu (jedného znaku). Dihybridizmus — sledujeme naraz dva gény.

Kríženie hrachu siateho: z dvoch rôznych homozygotov cez uniformnú generáciu F₁ po štiepenie v F₂.

žlté semená — dominantný znak (genotyp AA alebo Aa)
zelené semená — recesívny znak (genotyp aa)

Ako sa zostavuje kombinačný štvorec

Kombinačný štvorec sa nazýva aj Punnettov štvorec (podľa britského genetika Reginalda Punnetta). Zostavíme ho v piatich krokoch:

Zapíš genotypy rodičov, napríklad Aa × Aa.
Urč gaméty každého rodiča. Heterozygot Aa tvorí dva typy gamét (A a a) v rovnakom počte, homozygot len jeden typ.
Gaméty jedného rodiča napíš do záhlavia stĺpcov, gaméty druhého do záhlavia riadkov.
Do každého políčka spoj alelu zo stĺpca s alelou z riadka — vznikne genotyp potomka. Dominantnú alelu píš ako prvú (Aa, nie aA).
Spočítaj rovnaké genotypy (genotypový štiepny pomer) a rovnaké fenotypy (fenotypový štiepny pomer). Všetky políčka sú rovnako pravdepodobné.

Kombinačný štvorec kríženia Aa × Aa. Stĺpce sú gaméty 1. rodiča, riadky gaméty 2. rodiča.
1. rodič →2. rodič ↓	A	a
A	AA1žlté	Aa1žlté
a	Aa1žlté	aa2zelené

Štvorec kríženia Aa × Aa (farba semien hrachu). V záhlaví sú gaméty rodičov, v políčkach genotypy potomkov; číslo označuje fenotyp: 1 = žlté semená, 2 = zelené semená.

Mendelove zákony na kombinačnom štvorci

Johann Gregor Mendel krížil v Brne rastliny hrachu siateho a v roku 1865 opísal pravidlá dedičnosti, ktoré dnes poznáme ako Mendelove zákony. Všetky tri sa dajú vyčítať z kombinačného štvorca.

1. zákon — uniformita F₁ a identita recipročných krížení

Ak krížime dvoch rôznych homozygotov (AA × aa), všetci potomkovia generácie F₁ sú rovnakí (uniformní) — sú to heterozygoti Aa. Výsledok nezávisí od toho, ktorý z rodičov nesie dominantný a ktorý recesívny znak: recipročné kríženia AA × aa a aa × AA dávajú to isté (platí pre gény na autozómoch, nie na pohlavných chromozómoch).

Kombinačný štvorec kríženia AA × aa. Stĺpce sú gaméty 1. rodiča, riadky gaméty 2. rodiča.
1. rodič →2. rodič ↓	A	A
a	Aa1žlté	Aa1žlté
a	Aa1žlté	Aa1žlté

AA × aa: všetky štyri políčka sú Aa — 100 % potomkov má rovnaký genotyp aj fenotyp.

2. zákon — štiepenie v generácii F₂

Pri krížení dvoch heterozygotov (Aa × Aa) sa alely každého rodiča rozchádzajú do rôznych gamét a v potomstve sa znaky štiepia. Je to štvorec, ktorý sme zostavili vyššie:

AA : Aa : aa = 1 : 2 : 1 genotypový štiepny pomer (25 % : 50 % : 25 %)

dominantný : recesívny = 3 : 1 fenotypový štiepny pomer pri úplnej dominancii (75 % : 25 %)

V potomstve sa znova objaví recesívny znak, ktorý v generácii F₁ nebolo vidieť — alela a sa nestratila, len bola u heterozygotov prekrytá dominantnou alelou.

3. zákon — voľná kombinovateľnosť alel

Alely rôznych génov sa do gamét dostávajú nezávisle od seba. Dihybrid AaBb preto tvorí štyri typy gamét — AB, Ab, aB, ab — v rovnakom počte. Pri krížení dvoch dihybridov vzniká 4 · 4 = 16 kombinácií, 9 rôznych genotypov a pri úplnej dominancii oboch génov 4 fenotypy:

AaBb × AaBb → 9 : 3 : 3 : 1 fenotypový štiepny pomer v generácii F₂

Kombinačný štvorec kríženia AaBb × AaBb. Stĺpce sú gaméty 1. rodiča, riadky gaméty 2. rodiča.
1. rodič →2. rodič ↓	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB1A–B–	AABb1A–B–	AaBB1A–B–	AaBb1A–B–
Ab	AABb1A–B–	AAbb2A–bb	AaBb1A–B–	Aabb2A–bb
aB	AaBB1A–B–	AaBb1A–B–	aaBB3aaB–	aaBb3aaB–
ab	AaBb1A–B–	Aabb2A–bb	aaBb3aaB–	aabb4aabb

Hrach siaty: A — žlté semená, a — zelené; B — guľaté semená, b — zvráskavené. Zápis A– znamená „aspoň jedna dominantná alela“, teda AA alebo Aa.

1žlté guľatéA–B–— 9 políčok
2žlté zvráskavenéA–bb— 3 políčka
3zelené guľatéaaB–— 3 políčka
4zelené zvráskavenéaabb— 1 políčko

Pozor: zákon o voľnej kombinovateľnosti platí len pre gény, ktoré ležia na rôznych chromozómoch. Gény uložené na tom istom chromozóme sa dedia spoločne (sú vo väzbe) a pomer 9 : 3 : 3 : 1 pri nich nevyjde.

V niektorých učebniciach nájdeš Mendelove zákony očíslované inak (napríklad uniformitu a identitu recipročných krížení ako dva samostatné zákony). Ich obsah je rovnaký.

Neúplná dominancia

Pri úplnej dominancii má heterozygot Aa rovnaký fenotyp ako dominantný homozygot AA. Pri neúplnej dominancii dominantná alela recesívnu úplne neprekryje a heterozygot má vlastný, prechodný (intermediárny) fenotyp.

Príkladom je farba kvetov nocovky jalapovitej. Krížením červenokvetej (AA) a bielokvetej (aa) rastliny vzniknú v F₁ len ružové kvety (Aa). V generácii F₂ (Aa × Aa) sa potomstvo štiepi na tri fenotypy:

Kombinačný štvorec kríženia Aa × Aa pri neúplnej dominancii. Stĺpce sú gaméty 1. rodiča, riadky gaméty 2. rodiča.
1. rodič →2. rodič ↓	A	a
A	AA1červené	Aa2ružové
a	Aa2ružové	aa3biele

Nocovka, Aa × Aa: 1 červená : 2 ružové : 1 biela.

Fenotypový štiepny pomer je pri neúplnej dominancii 1 : 2 : 1 — rovnaký ako genotypový. Podľa fenotypu preto vieme genotyp určiť priamo.

Spätné (testovacie) kríženie

Jedinec s dominantným fenotypom môže mať genotyp AA aj Aa — navonok ich pri úplnej dominancii nerozlíšime. Spätné kríženie je kríženie hybrida s jedným z rodičovských typov. Ak ho krížime s recesívnym homozygotom (aa), hovoríme o testovacom (analytickom) krížení, lebo ním zistíme neznámy genotyp:

AA × aa → všetci potomkovia sú Aa a majú dominantný znak (štvorec pri 1. zákone);
Aa × aa → polovica potomkov je Aa a polovica aa, teda štiepny pomer 1 : 1.

Kombinačný štvorec kríženia Aa × aa. Stĺpce sú gaméty 1. rodiča, riadky gaméty 2. rodiča.
1. rodič →2. rodič ↓	A	a
a	Aa1dominantný	aa2recesívny
a	Aa1dominantný	aa2recesívny

Testovacie kríženie heterozygota, Aa × aa: genotypy aj fenotypy v pomere 1 : 1.

Recesívny homozygot odovzdáva potomkom len alelu a. Fenotyp potomka preto priamo prezradí, akú alelu dostal od testovaného rodiča.

Štiepny pomer je pravdepodobnosť

Štiepny pomer nie je sľub presných počtov. Každé políčko štvorca predstavuje rovnakú pravdepodobnosť (pri 4 políčkach 1/4 = 25 %, pri 16 políčkach 1/16 = 6,25 %) a tá platí pre každého potomka zvlášť, nezávisle od ostatných.

Pri krížení Aa × Aa má každý potomok pravdepodobnosť 3/4, že bude mať dominantný znak. Štyria potomkovia však nemusia byť práve traja dominantní a jeden recesívny — pokojne môžu mať dominantný znak všetci štyria. K pomeru 3 : 1 sa výsledok blíži až pri veľkom počte potomkov: Mendel napočítal v generácii F₂ 6 022 žltých a 2 001 zelených semien, teda pomer ≈ 3,01 : 1.

Pri dvoch nezávisle sa dediacich génoch sa pravdepodobnosti násobia: potomok dihybridov má oba dominantné znaky s pravdepodobnosťou 3/4 · 3/4 = 9/16 a oba recesívne s pravdepodobnosťou 1/4 · 1/4 = 1/16. Viac o počítaní s pravdepodobnosťami nájdeš v téme Pravdepodobnosť.

Riešené príklady

Príklad 1 (monohybridné kríženie dvoch heterozygotov): U rajčiaka je červená farba plodu (A) úplne dominantná nad žltou (a). Krížime dve heterozygotné rastliny. Aké potomstvo očakávame?

Zápis kríženia: P: Aa × Aa
Gaméty: každý rodič tvorí A a a, každú s pravdepodobnosťou 1/2.

Kombinačný štvorec:

Kombinačný štvorec kríženia Aa × Aa pre farbu plodu rajčiaka.
1. rodič →2. rodič ↓	A	a
A	AA1červené	Aa1červené
a	Aa1červené	aa2žlté

Genotypy: 1 AA : 2 Aa : 1 aa, teda 25 % : 50 % : 25 %
Fenotypy: červené plody majú AA a Aa, žlté len aa: 3 : 1, teda 75 % červených a 25 % žltých.

Odpoveď: každý potomok bude mať s pravdepodobnosťou 3/4 červené a s pravdepodobnosťou 1/4 žlté plody. Z rastlín s červenými plodmi sú 2/3 heterozygoti.

Príklad 2 (testovacie kríženie): U morčiat je čierna farba srsti (A) úplne dominantná nad bielou (a). Chovateľ chce zistiť genotyp čierneho samca, preto ho skríži s bielou samicou. Narodí sa 5 mláďat: 3 čierne a 2 biele. Aký genotyp má samec?

Biela samica má recesívny znak, takže je aa a tvorí len gaméty a.
Čierny samec môže byť AA alebo Aa.
Keby bol AA: AA × aa → 100 % Aa — všetky mláďatá by boli čierne.
Keby bol Aa: Aa × aa → 1 Aa : 1 aa — čierne a biele mláďatá v pomere 1 : 1.
Biele mláďa (aa) dostalo alelu a od oboch rodičov, teda aj od samca.

Odpoveď: samec je heterozygot Aa. Stačilo by na to jediné biele mláďa. Pomer 3 : 2 namiesto 1 : 1 neprekáža — pri piatich mláďatách sa presný pomer ani nedá dosiahnuť.

Keby boli všetky mláďatá čierne, genotyp AA by bol pravdepodobný, ale nie istý: heterozygot by mal 5 čiernych mláďat po sebe s pravdepodobnosťou (1/2)⁵ = 1/32 ≈ 3 %.

Príklad 3 (dihybridné kríženie): U hrachu určuje alela A žlté a alela a zelené semená, alela B guľaté a alela b zvráskavené semená. Gény ležia na rôznych chromozómoch. Urč fenotypový štiepny pomer kríženia AaBb × AaBb.

Gaméty oboch rodičov: AB, Ab, aB, ab — každá s pravdepodobnosťou 1/4.
Štvorec má 4 · 4 = 16 políčok (je nakreslený pri 3. zákone).
Žlté guľaté (A–B–): 1 AABB + 2 AABb + 2 AaBB + 4 AaBb = 9
Žlté zvráskavené (A–bb): 1 AAbb + 2 Aabb = 3
Zelené guľaté (aaB–): 1 aaBB + 2 aaBb = 3
Zelené zvráskavené: 1 aabb
Kontrola súčtu: 9 + 3 + 3 + 1 = 16

Odpoveď: fenotypový štiepny pomer je 9 : 3 : 3 : 1. To isté vyjde násobením pravdepodobností: každý gén sa štiepi 3 : 1, preto napríklad žlté guľaté semená majú pravdepodobnosť 3/4 · 3/4 = 9/16 a žlté zvráskavené 3/4 · 1/4 = 3/16.

🧠 Zapamätaj si

Gaméta nesie z každého génu len jednu alelu. Homozygot tvorí jeden typ gamét, heterozygot dva, dihybrid AaBb štyri.
Gaméty jedného rodiča patria do záhlavia stĺpcov, druhého do záhlavia riadkov; v políčkach sú genotypy potomkov.
AA × aa → 100 % Aa (uniformita F₁).
Aa × Aa → genotypy 1 : 2 : 1; fenotypy 3 : 1 pri úplnej a 1 : 2 : 1 pri neúplnej dominancii.
Aa × aa → 1 : 1 (testovacie kríženie odhalí heterozygota).
AaBb × AaBb → 9 : 3 : 3 : 1, ak gény ležia na rôznych chromozómoch.
Štiepny pomer vyjadruje pravdepodobnosť pre každého potomka, nie zaručený počet potomkov.

Vyskúšaj si to — kombinačný štvorec

Zvoľ typ kríženia a genotypy rodičov. Gaméty, kombinačný štvorec aj štiepne pomery sa prepočítajú okamžite.

Typ kríženia

Monohybridné(1 gén) Dihybridné(2 gény)

Pripravené príklady

Gén A — dominancia a názvy znakov

Úplná dominancia Neúplná dominancia

Znak pri AA a Aa (dominantný)

Znak pri aa (recesívny)

Zjednodušený štvorec — rovnaké gaméty zapísať len raz

Gaméty rodičov

Kombinačný štvorec

Genotypy potomkov

Genotypový štiepny pomer

Genotyp	Počet políčok	Podiel	Percentá

Fenotypy potomkov

Fenotypový štiepny pomer

Fenotyp	Počet políčok	Podiel	Percentá

Podiel a percentá udávajú pravdepodobnosť pre každého potomka zvlášť — skutočné počty potomkov sa od pomeru môžu líšiť.

Pozri aj

Základy genetiky — ďalšie materiály k téme.
Pravdepodobnosť — matematika, 4. ročník SŠ.
Podrobnejší nástroj v angličtine: Punnett Square Generator (aj kríženie s tromi génmi).

Kríženie a kombinačný štvorec

Základné pojmy

Zápis kríženia a generácií

Ako sa zostavuje kombinačný štvorec

Mendelove zákony na kombinačnom štvorci

1. zákon — uniformita F₁ a identita recipročných krížení

2. zákon — štiepenie v generácii F₂

3. zákon — voľná kombinovateľnosť alel

Neúplná dominancia

Spätné (testovacie) kríženie

Štiepny pomer je pravdepodobnosť

Riešené príklady

🧠 Zapamätaj si

Vyskúšaj si to — kombinačný štvorec

1. rodičAa

2. rodičAa

Gén A — dominancia a názvy znakov

Gén B — dominancia a názvy znakov

Gaméty rodičov

Kombinačný štvorec

Genotypy potomkov

Fenotypy potomkov

Pozri aj

Kríženie a kombinačný štvorec

Základné pojmy

Zápis kríženia a generácií

Ako sa zostavuje kombinačný štvorec

Mendelove zákony na kombinačnom štvorci

1. zákon — uniformita F1 a identita recipročných krížení

2. zákon — štiepenie v generácii F2

3. zákon — voľná kombinovateľnosť alel

Neúplná dominancia

Spätné (testovacie) kríženie

Štiepny pomer je pravdepodobnosť

Riešené príklady

🧠 Zapamätaj si

Vyskúšaj si to — kombinačný štvorec

1. rodičAa

2. rodičAa

Gén A — dominancia a názvy znakov

Gén B — dominancia a názvy znakov

Gaméty rodičov

Kombinačný štvorec

Genotypy potomkov

Fenotypy potomkov

Pozri aj

1. zákon — uniformita F₁ a identita recipročných krížení

2. zákon — štiepenie v generácii F₂